ATPaza là một enzim vận chuyển các proton định vị và thuộc nhóm các ATPaza vận chuyển cation. Enzim này có các thành phần:
F1 (Phần nhô ra – knob) chứa đựng phân tử xúc tác
F0 (Phần hình trụ) là một kênh Proton, kéo dài hết độ dày của màng.
1. Khái niệm chuyển hoá năng lượng:
Trong hô hấp nội bào , sự chuyển hoá năng lượng là sự chuyển hoá năng lượng hoá học trong các liên kết của chất hữu cơ đã được tế bào tổng hợp thành năng lượng trong các liên kết cao năng (ATP) dễ sử dụng. Hay nói cách khác đó là quá trình biến đổi năng lượng từ dạng năng dự trữ (Ví dụ: ở gluxit) sang dạng năng lượng có thể sử dụng ATP
2. Tế bào tổng hợp ATP như thế nào?
Tuỳ thuộc vào trạng thái sinh lý, điều kiện môi trường mà tế bào sống có thể tạo ATP theo một trong 2 cách :
II. Chuyển hoá năng lượng:
+ Năng lượng được giải phóng từ các liên kết hoá học trong phân tử chất phản ứng ( cơ chất) được sắp xếp lại (cải tổ), do đó sự phát sinh ATP nhờ liên kết các phản ứng phát nhiệt mạnh với tổng hợp ATP từ ADP và Pi gọi là photphoril hoá cơ chất
a. Photphoril hoá cơ chất:
b. Tổng hợp hoá thẩm ATP (Mitchell. P.1978)
Mọi cơ thể đều có mặt các kênh protein xuyên qua màng, có chức năng trong việc bơm proton ra ngòai tế bào.
Sự hình thành ATP bằng phản ứng hoá học do lực khuyếch tán tương tự lực thẩm thấu thúc đẩy, nên gọi là tổng hợp hoá thẩm ATP.
Như vậy chính việc dẫn truyền các điện tử cao năng của NADP đến màng là động lực để bơm tổng hợp hoá thẩm ATP
3. Con đường chuyển hoá năng lượng trong hô hấp:
Có thể chia con đường chuyển hoá năng lượng trong hố hấp thành 4 pha hay 4 giai đoạn:
Đường phân
Sự oxi hoá- decaboxil hoá axit piruvic để tạo thành axetil- CoA
Chu trình axit xitric ( chu trình Krebts)
Hệ truyền điện tử kéo theo photphoril hoá thẩm.
Có thể biểu diễn đường phân bằng phương trình tổng quát như sau:
Glucoz + 2ADP + 2Pi + 2NAD+
2 piruvat + 2ATP +2NADH +2H+ + 2H2O
a. Giai đoạn đường phân:
Lưu ý: sau đường phân, sự có mặt của oxy hay không quyết định số phận của axit piruvic hoặc lên men hay hô hấp hiếu khí
Lên men là một quá trình kị khí trong đó chất nhận điện tử cuối cùng từ NADH là một chất hữu cơ. Lên men chỉ tạo ra 2 ATP, khi phân giải phân tử glucoz tạo 36 ATP
b . Giai đoạn oxi hoá –decacboxil hoá axit piruvic để tạo thành axetyl – CoA:
2 axit piruvic + 2NAD+ + 2CoA
2Axetyl- CoA + 2NADP + 2CO2 + 2H+
NADP vừa được hình thành đi vào chuỗi truyền điện ở màng trong ty thể.
Từ 2 phân tử axetyl –CoA đi vào 2 vòng của chu trình và có phương trình tổng quát:
c. Chu trình Krebs (giai đoạn III)
2axetil-CoA + 4H2O + 6NAD+ + 2FAD + 2ADP +2Pi
4CO2 + 6NADH + 2FADH2 + 2ATP +6H+ + 2CoA-SH
NADH và EADH2 dùng để tổng hợp ATP ở màng trong ty thể.
4. Sự trao đổi năng lượng
a. Chuỗi vận chuyển điện tử trong hô hấp
Dưới điều kiện hiếu khí, NADH chuyển điện tử đến O2 và sinh ra NAD+. Nói một cách khác, O2 là chất nhận điện tử và hydro cuối cùng để tạo thành nước:
Tuy nhiên, không phải NADH chuyển điện tử đến O2 một cách trực tiếp. Ðiện tử từ NADH được chuyển qua một chuỗi dẫn truyền điện tử, cuối chuỗi là phân tử O2
b. Photphoryl hoá
- Khái niệm:
Khi tổng hợp ATP từ ADP và phosphat vô cơ trong quá trình vận chuyển điện tử nhờ chuỗi hô hấp thì gọi là photphoryl hoá chuỗi hô hấp
- Các bước photphoryl hoá chuỗi hô hấp
Có thể chia photphoryl hoá chuỗi hô hấp thành 3 vùng như sau:
Vùng I : Từ NADN đến ubiquinon,
Vùng II: Từ ubiquinon đến cytochrom c,
Vùng III: Từ cytochromoxidase đến oxy.
Mỗi vùng này tạo thành một phân tử ATP
Cơ chế photphoryl hoá chuỗi hô hấp
Xung quanh vấn đề cơ chế chính xác của quá trình phosphoryl hoá chuỗi hô hấp vẫn còn nhiều vấn đề chưa thống nhất.
Theo quan điểm kết hợp giữa vận chuyển điện tử với quá trình phosphoryl hoá được trình bày trên các thuyết “kết hợp hoá học”, thuyết “thẩm thấu hoá học”, và thuyết “Thay đổi cấu hình”
b.1. Thuyết kết hợp hoá học (Slater, Chance và Lehningger)
Theo thuyết này, này năng lượng giải phóng trong quá trình vận chuyển điện tử của chuỗi hô hấp, đầu tiên được sử dụng để tạo thành liên kết năng lượng trung gian giữa tiểu phần chuỗi hô hấp với thành phần của hệ thống phosphoryl hoá. Cuối cùng dẫn tới các phản ứng tổng hợp ATP.
Quá trình này trải qua các phản ứng sau:
SH2 + B + C S ~ C + BH2 (1)
S ~ C + P S + C-P (2)
C ~ P +ADP ATP + C (3)
S và B trong sơ đồ là các tiểu phần chuỗi hô hấp, còn C là thành phần của hệ thống phosphoryl hoá
Nội dung thuyết kết hợp hoá học cho rằng có 3 hệ thống vận chuyển trong chuỗi hô hấp và 3 hệ thống này phân bố trên 3 vùng phosphoryl hoá.
b.2. Thuyết vận chuyển điện tử nhờ thay đổi cấu hình:
Trong lĩnh vực này, người ta cho rằng trước hết phải có liên kết trung gian giàu năng lượng (S~J), đó là trạng thái giàu năng lượng của cơ chất S trong chuỗi hô hấp. Giả thuyết thay đổi cấu hình được mô tả như sau:
SH2 + B S* + BH2
S* + J J* + S
J* + P + ADP J + ATP
Theo thuyết này thì hiệu số năng lượng giữa hai thành phần của chuỗi hô hấp có thể xuất hiện chớp loáng trong một dạng cấu hình đặc biệt và sau đó sử dụng trực tiếp vào tổng hợp ATP.
Khi tích luỹ năng lượng thì chất mang bị thay đổi cấu hình, kết quả này đã được xác nhận bằng phương pháp vật lý.
Người ta cho rằng các hiện tượng đó khá phổ biến và đã phát hiện tích luỹ năng lượng ở vùng cytochrom và tại đó cũng là vị trí khác với trình tự phosphoryl hoá. Tuy nhiên về cơ chế này chưa được giải thích thoả đáng.
Thuyết thẩm thấu hoá học (Mitchell)
Thuyết thẩm thấu hoá học dựa trên ba điểm dưới đây:
Màng trong ty thể có tính bán thấm
Chuỗi hô hấp có tác dụng như một cái bơm proton.
Tổng hợp ATP thực hiện bằng ATPase hoạt động không đồng thời một hướng.
. Tính thấm proton qua màng ty thể :
Vận chuyển proton có thể thực hiện theo vectơ
Như vậy, các proton từ nội chất ty thể vận chuyển ra ngoài nhờ các vùng oxy hoá khử và hình thành gradient proton ở màng ty thể
Các nghiên cứu cho thấy chỉ có điện tử được tải qua chuỗi dẫn truyền điện tử, ion H+ không đi cùng. Tuy vậy, 3 trong 4 phức hợp bơm ion H+ từ ngăn trong xuyên qua màng trong để ra ngoài. Kết quả là nồng độ ion H+ ở ngăn ngoài gia tăng, ngăn trong giảm xuống, và bên ngoài của màng trong trở nên có điện tích dương hơn so với bên trong và sinh ra gradient hóa điện xuyên màng.
Dòng proton quay trở lại màng trong thông qau kênh protein chuyên hoá ATP sinthetza thì năng lượng và được sử dụng để tổng hợp ATP hoá thẩm. Vì ion H+ đi từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp qua ATP synthetaz nên năng lượng được giải phóng và ATP được tổng hợp. ATP được tổng hợp trong chất cơ bản sẽ được protein tải qua màng ty thể để vào trong dịch tế bào chất.
Sơ đồ chuyển hoá năng lượng trong hô hấp hiếu khí
Trong ty thể, mỗi phân tử NADH truyền điện tử và proton cho hệ truyền điện tử thì tổng hợp 3 phân tử ATP. Song NADH do đường phân tạo ra trong tế bào chất chỉ tạo ra 2 ATP. Mỗi phân tử FADH2 cũng chỉ tạo ra 2ATP
Tóm lại, sự oxy hóa hoàn toàn một phân tử glucoz sinh ra 12 phân tử chất khử. Khi các đôi điện tử của chúng đi vào chuỗi hô hấp, 8 phân tử sinh ra ATP nhiều hơn, 3ATP cho mỗi phân tử NADH; 4 phân tử còn lại chỉ tạo được 2 phân tử ATP cho mỗi phân tử FADH2 Tổng cộng có 32 phân tử ATP được tạo ra từ sự phosphoryl oxy hóa của chuỗi dẫn truyền điện tử.
Kết luận
Khi phân giải hoàn toàn một phân tử glucoz (6 cacbon) thành Co2 và H2O, tế bào tổng hợp 36 ATP trong đó 4 ATP do photphoril hoá cơ chất, số 32 ATP do photphoril hoá hoá thẩm tạo ra. Hiệu quả hô hấp hiếu khí đạt 38% so 2% của hô hấp kị khí. Từ đó cho thấy hiệu quả sử dụng nhiên liệu của tế bào trong hô hấp hiếu khí còn vượt xa ô tô hiện đại nhất ngày nay mà chỉ đạt 25% năng lượng của nhiên liệu
ko dõ)
